Skeletmuskulatur

Skeletmuskulatur

Dyr og mennesker bruger muskler til at omdanne kemisk energi (i form af ATP) til mekanisk energi (bevægelse) Hos alle vertebrater finder man tre typer af muskelvæv

Hjertemuskulatur – danner væggen i hjertet. Igennem hele livet trækker det sig sammen ca. 70 gange i minuttet og pumper ca. 5 liter blod rundt i kroppen per minut.

Glat muskulatur – findes i væggen af alle kroppens hule organer (undtagen hjertet). Sammentrækning af den glatte muskulatur reducerer størrelsen af disse strukturer. Dette betyder at sammentrækning af den glatte muskulatur:

	Regulerer blodgennemstrømningen i arterierne.
	Bevæger maden gennem fordøjelseskanalen.
	Tømmer urinblæren for urin
	Sørger for fødsel af babyer fra livmoderen.
	Regulerer luftgennemstrømningen i lungerne.

Sammentrækning af glat muskulatur er normalt ikke under viljens kontrol.

Skelet muskulatur, er som navnet antyder, de muskler, der er hæftet til skelettet. Det kaldes også tværstribet muskulatur og sammentrækning af denne form for muskulatur er under viljens kontrol.

Skelet Muskulaturens anatomi

Muskelfiberen

Tykke og tynde filamenter

Den neuromuskulære junction

Tetanus

Skelet muskel fiber typer

Forskelle mellem fiber typer

Sliding-Filament Modellen

Kobling mellem excitation og kontraktion

Isoton og isometrisk kontraktion

Motorisk enhed

Energi til muskelsammentrækningen

	kreatine phosphate
	glycolyse
	cellulær respiration

Type I og Type II Fibre

Hjerte muskulatur

Glat muskulatur

Muskel sygdomme

Skelet Muskulaturens anatomi:

En enkelt skeletmuskel, som f.eks. m. biceps (armbøjeren) er hæftet til skelettet ved

	udspringet som er et stort område af en knogle, og i dette tilfælde er det humerus
	og i den anden ende ved insertionen, (tilhæftningen) ved hjælp af en sene til underarmsknoglen.

Når biceps trækker sig sammen bevæger tilhæftningen sig mod udspringet og armen bøjes i albueleddet. Derfor er armbøjeren en flexor. Da en skeletmuskel kun kan udvikle kraft ved at trække sig sammen, er der en anden muskel (en antagonist) som strækker armen ud igen. I dette tilfælde er det m. triceps, som så er en ekstensor.

Til TOP

Muskelfiberen:

Skelet muskler består af tusindvis af cylindriske muskelfibre (celler- 0.01 - 0.05 mm i diameter og 1 - 40 mm lange, som ofte løber helt fra udspringet til tilhæftningen. Fibrene er bundet sammen af bindevæv, hvori der findes nerver og blodkar.

Antallet af fibre er sandsynligvis givet allerede tidligt i livet, men forøget styrke og muskelmasse, kan opnås ved at øge mængden af bindevæv og tykkelsen af de individuelle fibre.

Ser man på en muskelfiber fra siden i et lysmikroskop (med den rigtige farvning) fremstår den med et karakteristik mønster af tværstriber. Dette har givet skeletmuskulaturen dets andet navn: tværstribet muskulatur..

Hver muskel fiber indeholder:

	en række af myofibriller som er stablet på langs og som løber gennem hele fiberen
	mitochondrier
	et udvidet endoplasatisk retikulum
	mange kerner.

De mange kerner skyldes af en enkelt fiber er dannet af en fusion af mange celler (kaldet myoblaster). Forskellige dele af fiberen navngives ofte ved specielle navne, som f.eks:

	sarcolemma for plasma membranen
	sarcoplasmic reticulum for det endoplasmatiske retikulum
	sarcosom for mitochondrie
	sarcoplasma for cytoplasma

I muskelfiberen er det sådan at

	kernerne og mitochondrierne er lokaliseret lige under plasma membranen
	det endoplasmatiske retikulum er udspændt mellem myofibrillerne.

Tværstribningen i fiberen fremkommer som et mønster af skiftende:

	mørke A bånd og
	lyse I bånd.

	A båndene er halveret i H zone
	I båndene halveres af Z linjen.

Til TOP

Tykke og tynde filamenter:

De mørke A-bånd består af tykke parallelle myosin filamenter, som er arrangeret hexagonalt, hvis man ser dem i tværsnit. Hvis man betragter et enkelt sarkomer, ses at myosinfilamenterne er fæstnet to og to til hinanden ved M-linjen. Orienteringen er således at de enkelte myosinmolekyler på hver side af M-linjen er antiparallelle.

M-linjen eller M-skiven opstår som en pukkel af protein fra de tykke filamenter + et C- protein og et M- protein (på 150 og 100 ).

I båndet består af tynde aktin-filamenter og disse filamenter strækker sig også ind i A-båndet, hvo de overlapper med de tykker filamenter. Dette forklarer også hvorfor AI-båndet er mørkere end H-zonen, hvor der kun ar tykke filamenter.I denne overlappende zone omgives hvert myosin-filament af 6 tynde aktin -filamenter. Hvert tyndt filament har tre tykke og tre tynde filamenter som nabo

Aktin filamenterne er hæftet til Z-skiven, således at de tynde filamenter på hver sin side af Z-linjen er anti-parallelle.

Flere forskellige fibrøse proteiner indgår i Z skiven. Alpha-actinin menes at være forankringssted for aktin filamenterne, medens et andet aktin-bindende protein beta-actinin menes at bestemme længden af de tynde filamenter. Indordningen af filamenterne i forhold til hinanden er muligvis påvirket af nogle intermediære filamenter (fibrøse proteiner) desmin og vimentin, som finde i periferien af Z-linjen.

Til TOP

Den neuromuskulære enhed

De fleste axoner fra de perifere nerver ender på muskel celler. Medens enderne på de autonome nervefibre ikke kommer i tæt kontakt med glatte muskelceller og kirtelceller, danner de motoriske nervefibres ender nogle store synapser med muskelfibre, som kaldes neuromuskulære junctions eller motoriske ende plader.

Nerve impulser (aktion potentialer) der bevæger sig langs motoriske neuroner i det sensoriske-somatiske system, påvirker de skeletmuskelfibre de har kontakt med , så disse trækker sig sammen. Området mellem en motorisk neuron og en muskelfiber kaldes en neuromuskulær junction. Det er en slags synapse. (Den neuromuscular junction kaldes også en myoneural junction.)

Ved enderne af de motoriske axoner findes tuindvis af vesikler fyldt med acetylcholin (ACh).

Når et aktionspotentiale når enden af axonet fusionerer hundredevis af disse vesikler med cellemembranen og frigiver deres indhold, så det kan nå muskelfiberens membran. Denne membran indeholder i dette område nogle transmembranøse kanaler, som åbnes af ACh og derefter tillader natrium-ioner (Na⁺) at diffundere ind i muskelcellen.

Inde i den hvilende muskelfiber er der et hvile potentiale på ca. −95 mV. Indstrømningen af natrium-ioner reducerer denne spænding og danner derved et ende plade potentiale. Hvis endepladepotentialet når tærskelværdien (omkring −50 mV), vil natrium ioner strømme ind i store mængder og der dannes et aktions potentiale i fiberen. Dette aktionspotentiale vil udbrede sig i fiberen lige som det gør i axonet.

Ingen synlige ændringer sker i muskelfiberen under (og umiddelbart efter) aktionspotentialet. Denne periode kaldes latent perioden, og varer fra 3–10 msek.

Før latens perioden er ovre sker der det at,

enzymet acetylcholinesterase

	nedbryder i den neuromuskulære junction (med en hastighed på 25,000 molekyler per sekund)
	natrium kanalerne lukkes, og
	området gøres klar for modtagelse af en ny nerveimpuls.

hvilepotentialet af fiberen genetableres ved udpumpning af kalium ioner

Den korte (1–2 msek) periode der skal bruges til at genetablere hvilepotentialet kaldes refraktær perioden.

Tetanus

Processen omkring kontraktion tager ca. 50 msek; afslapning af fiberen tager endnu omkring 50–100 msek. Og fordi refraktær perioden er så meget kortere end den tid der skal bruges til sammentrækning og afslapning, kan fiberen blive i en sammentrukket tilstand sålænge den stimuleres tilstrækkeligt (dvs, 50 stimuli per sekund). Sådan en vedvarende kontraktion kaldes en tetanus.

I figuren ses at:

	når strømmen afgives med 1/sek, responderer musklen med en enkelt twitch (sammentrækning).
	Mellem 5/sek og 10/sek, begynder de enkelte sammentrækninger at smelte sammen, et fænomen man kalder clonus.
	Ved 50 stimuli pr. sek går musklen ind i en glat, vedvarende kontraktion eller tetanus.

Clonus og tetanus er mulige fordi refraktærperioden er meget kortere end den tid der behøves til at fuldføre en cyklus af kontraktion og afslapning. Læg mærke til at størrelse på en kontraktion er større i clonus og tetanus end i en enkelt sammentrækning.

Når vi bruger vores muskler normalt går de enkelte fibre i tetanus i korte perioder i stedet for enkelte sammentrækninger.

Skelet Muskel Fiber Typer

Muskelceller (fibre) klassificeres normalt ud fra histokemiske kriterier:

oprindeligt karakteriserede man fibrene efter deres farve. Enten røde (på grund af jernholdige forbindelser) eller hvide.

klassificeres også ud fra deres metaboliske kapacitet, og her tænkes på deres glykolytiske eller oxidative enzymaktiviteter

	Slow-Twitch (ST, Type I, røde)
	Fast-Twitch a (FTa, FOG (fast oxidative glycolytic), Type IIa, hvide, rosa)
	Fast-Twitch b (FTb, FG (fast glycolytic), Type IIb, Type IIx, hvide)

En anden udbredt metode er at farve for ATPase

Hver muskel er et miks af de 3 fibertyper

Forskellige muskler har forskellig fordeling af de 3 fibertyper

Forskelle mellem fiber typer

Forskelle	I	IIA	IIX
Diameter	Lille	Mellem	Stor
Hurtighed	Langsom	Hurtig	Meget hurtig
Udholdenhed	Høj	Middel	Lav
Kapillærer	Mange	Middel	Få
Mitokondrier	Mange	Middel	Få
Myoglobinindhold	Højt	Middel	Lavt
Farve	Rød	Hvid (rosa)	Hvid (lyserød)

Sliding-Filament Modellen

Når en skeletmuskelfiber trækker sig sammen (kontraherer), (1) bliver H- og I-båndene kortere, (2) og de overlappende zoner bredere, (3) Z linjerne bevæger sig tættere på hinanden og(4) bredden af A-båndet forbliver konstant. Kontraktionen slutter når fiberen har forkortet sig ca. 30 % hvilket hænger sammen med at I-båndene forsvinder.Disse observationer giver kun mening hvis de tynde filamenter glider mod midten af sarkomeret langs de tykke filamenter.

Forklaringen på disse fysiske ændringer der sker under en kontraktion benævnes sliding filament teorien.

Sliding filament teorien forklarer hvad der sker med sarkomeret under en kontraktion, men det forklarer ikke de mekanismer der er involveret. Her må man gå i yderligere detaljer.

Kobling mellem excitation og kontraktion

Calcium ioner (Ca²⁺) kobler aktionspotentialet i en muskelfiber til sammentrækninger.

	I den hvilende muskelcelle bliver Ca²⁺ opbevaret i det endoplasmatiske (sarcoplasmatiske) retikulum.
	Spredt ud over plasma membranen (sarcolemma) på muskelfiberen findes invaginationer af membranen som derved danner nogle rør, de såkaldte transverse tubuli som så udgør "T systemet". Disse tubuli når helt ind til det inderste af fiberen.
	T-rørerne i T-systemet ender nær de calcium fyldte sække i det sarcoplasmatiske retikulum.
	Hvert aktionspotentiale der bliver dannet ved den neuromuskulære junction løber hurtigt langs sarcolemma og fortsætter ind i T-systemet.
	Når aktionspotentialet når til enderne af T-rørerne medfører det en frigørelse af Ca²⁺ fra det sarcoplasmatiske retikulum.
	Ca²⁺ diffunderer ud mellem de tykke og tynde filamenter hvor det
	bindes til troponin på de tynde filamenter.
	Dette starter en interaktion mellem aktin og myosin og sarkomeret trækker sig sammen.
	På grund af aktionspotentialets hastighed (milliseconds), ankommer aktionspotentialet i realiteten samtidigt i enderne af alle T-rørerne, og medfører derfor at alle sarkomererne trækker sig sammen simultant.
	Når denne proces er overstået pumpes calcium tilbage i det sarcoplasmatiske reticulum ved brug af Ca²⁺ ATPase.

Isotonisk & Isometrisk kontraktion:

Isotonisk & Isometrisk kontraktion En forkortning af muskelfibre skaber mekanisk kraft eller muskel tension. Hvadenten musklen ændrer længde (samme-kraft eller isoton kontraktion) eller ikke (samme-længde eller isometrisk kontraktion) afhænger af den byrde/vægt der er knyttet til musklen. Eksempelvis er biceps fastgjort til skulderbladet i den ene ende og albuebenet i den anden ende. Nå biceps kontraherer forkortes musklen og underarmen trækkes op mod skulderen. Denne bevægelse tillader dig at løfte underarmen og en evt. byrde i hånden. Men hvis f.eks. byrden er meget tung (eks. en tung kuffert)kna du ikke bøje underarmen og biceps forkortes ikke. Men den kraft musklen genererer hjælper dig med at bære kufferten.

	isometrisk (statisk) en kontraktion udvikler spænding, men musklen ændrer ikke længde.
	isotonisk (dynamisk) bevægelse - musklen udvikler spænding og forlænges eller forkortes.
	ekcentrisk den bevægende muskel bliver længere, mens den udvikler spænding.
	koncentrisk den bevægende muskel bliver kortere, mens den udvikler spænding.
	isokinetisk bevægelse kræver en speciel maskine, som kan varieres i modstanden, så muskelspændingen er ens gennem hele bevægelsen.

Motorisk enhed:

Hvert enkelt fiber i en muskel kan kun bidrage til kraftudvikling hvis det kommer et elektrisk signal fra det motoriske center i hjernen. En motorisk nerve kan forgrene sig til 10, 100 eller enda tusinde forgreninger, hvor hver enkelt forgrening ender på en muskelcelle. En motorisk nerve + alle de fibre som den enerverer kaldes en motorisk enhed. En enkelt muskel kan bestå af flere hundrede motoriske enheder. Eksempelvis kan vores m. rectus femoris (en af de fire hoveder i den firhovede knæstrækker) indeholde 1 million muskelfibre, som bliver kontrolleret af omkring 1000 motoriske nerver. Så i gennemsnit består dens motoriske enheder af 1000 fibre.

Fibertype sammensætningen af en enkelt motorisk enhed er altid homogen. Så en motorisk enhed består udelukkende af eks. I (slow twitch) eller Type II fibre (fast twitch). Sammensætningen af hele musklen er derimod altid heterogen. Hver muskel består af en blanding af de forskellige muskelfibertyper.

Adenosine triphosphate (ATP) is the source of energy for all muscle contractions. Energy is released when ATP is broken into ADP+P_i (adenosine diphosphate and phosphate group). Maintaining the availability of ATP for muscle contraction is the limiting factor, since ATP is not stored in large amounts in skeletal muscle. Viable sources of ATP come from both anaerobic (does not require O₂) and aerobic (requires O₂) means. The primary energy source for a given activity will primarily depend on the intensity of muscle contractions
The two main anaerobic sources of ATP are from Phosphocreatine (PCr) and Anaerobic Glycolysis. Intramuscular PCr stores are used for rapid high intensity contractions but are depleted in less than 30 seconds and take several minutes to replenish. For example, PCr provides the majority of the energy for a 100 m sprint. Additionally, the ability to perform repeated bouts of near maximal effort is largely dependent on PCr stores. Augmenting PCr stores by Creatine Supplementation can increase the amount of work that can be performed in repeated bouts of high intensity exercise. Anaerobic Glycolysis refers to the breakdown of glucose (glycolysis) to pyruvate, which in the absence of O₂, is converted to lactic acid. In muscle fibers, glucose is made available through the breakdown of muscle glycogen stores. Anaerobic glycolysis is not limited by the availability of glycogen; instead, the accumulation of lactic acid and other metabolites is the limiting factor. High intensity exercise with a duration of 1-3 minutes (e.g. 800 M race) will rely primarily on anaerobic glycolysis, resulting in a large accumulation of lactic acid.
Aerobic glycolysis occurs when O₂ is available to breakdown pyruvate, which yields ATP through chemical reactions that occur in the Krebs Cycle and the Electron Transport System. As in anaerobic metabolism, glucose may be obtained from stored glycogen. Glycogen stores are plentiful, and therefore glycogen depletion is only a concern for athletes who are continuously exercising for more than 90 minutes or intermittent exercise over substantially longer periods of time. For example, it is not uncommon for endurance athletes to become glycogen depleted. In marathon races this is referred to as "hitting the wall". In order to reduce the chances of depleting glycogen reserves during a contest, athletes often "carbo load" prior to the event. This involves manipulating the carbohydrate content of one's diet in order to maximize glycogen stores. The most abundant energy source available to the muscle fiber is fat. The breakdown of fat to yield ATP is referred to as lipolysis. While the supply of fatty acids is essentially unlimited, the rate at which lipolysis occurs is the limiting factor in obtaining ATP. Lipolysis is responsible for resting muscle activity, but its contribution to the overall muscle energy supply will decrease as contraction intensity increases. For example, glycogen depletion occurs when the rate of lipolysis cannot meet the energy demand of the exercise, and the reliance on glycolysis expends the available glycogen stores. Once glycogen depletion occurs, exercise intensity will be reduced dramatically. However, a small decrease in intensity (e.g. slowing the pace) earlier in the exercise bout would spare glycogen sufficiently to avoid depletion. In turn, the importance of facilitating lipolysis during endurance events cannot be overemphasized.

Duration	Classification	Energy Supplied By
1-4 seconds	Anaerobic	ATP (in muscles)
4-20 seconds	Anaerobic	ATP + PC
20-45 seconds	Anaerobic	ATP + PC + Muscle glycogen
45-120 seconds	Anaerobic, Lactic	Muscle glycogen
120-240 seconds	Aerobic + Anaerobic	Muscle glycogen + lactic acid
240-600 seconds	Aerobic	Muscle glycogen + fatty acids

A muscle

is composed of motor units while

each motor unit is composed of numerous fibers:

Muscle	number of alpha motor axons	fibers/motor unit
biceps brachii	774	750
brachioradialis	330	390
first dorsal interosseous	119	340
first lumbrical	98	110
opponens pollicis	133	595
gastrocnemius	580	1720
tibialis anterior	445	610

A fiber in a large muscle like the gastrocnemius

is composed of (on average) 2000 sarcomeres

Each sarcomere

is composed of around 1000 myofibrils

Each myofibril

contains around 1500 myosin and 3000 actin myofilaments

Rekruttering af motoriske enheder

	ved lave arbejdsintensiteter er det hovedsageligt ST-fibre der benyttes
	når arbejdsintensiteten øges rekruteres også FTa-fibre
	ved høj og maksimal arbejdsintensitet benyttes også FTb-fibre
	nogle undersøgelser viser at ved eksplosiv, maksimal arbejde indgår ST-fibre ikke.

Muskel Bevægelse

Muskel Mekanismer

En muskels kraftudvikling er afhængig af:

	antallet af motoriske enheder der rekrutteres
	den vinkel kraftudviklingen foregår omkring
	længden af muskelfibrene
	hastigheden hvorved musklen forkortes.

Længde-spændings relationen

	når et sarkomer er strakt ud over dets hvilelængde falder antallet af aktive steder, hvor der kan ske en kobling mellem myosinhovederne og aktin, og dermed reduceres den spænding der kan udvikles.
	når et sarkomer er forkortet i forhold til dets hvilelængde, begynder aktintrådene at overlappe hinanden og dækker derfor over aktive forbindingssteder mellem myosin og aktin, og herved reduceres spændingsudviklingen.
	længde-spændingskurven er længere for FT-fibre end ST-fibre.

Sammenhæng mellem Kraft og hastighed (Force-velocity)

	kraften er omvendt proportional med hastigheden af musklens sammentrækning.
	V_max er den maximale hastighed en muskelforkortning kan foregå ved når belastningen er 0
	Po er den maximale kraft, som en muskel kan udvikle, når musklen er stationær (bliver hverken længere eller kortere (maximal isometrisk kontraktion)
	V_max menes at repræsentere den maximale spaltning af ATP.
	force-velocity kurven er højere for FT fibre end for ST fibre

Sammenhæng mellem kraftudvikling og belastning

der findes en optimal belastning (~40% af max) som tillader den største kraftudvikling. Belastninger over eller under dette medfører et fald i kraftudviklingen.

Summary of force, power, and velocity relationships

After integrating the force-velocity and load-power relationships, power and shortening velocity are maximized at a load of ~20% of maximal.

Adaptations to Strength Training

	training specificity determines adaptations
	strength is dependent upon neural, biomechanical, and physiological factors

Neural adaptations

	increased motor unit recruitment
	decreased neural inhibitions of motor units
	increased neural coordination

Muscular adaptations

	increased fiber size by hypertrophy (1°) and hyperplasia (2°)
	increased size in both fibers types although Type II fibers increase more
	(Olympic) power lifting training may shift some myosin isoforms toward Type FTb
	bodybuilding training may shift some myosin isoforms toward Type ST
	higher testosterone levels in males only partially explains larger muscle mass

Comparison of strength between sexes

	both sexes increase strength similarly during short-term training programs
	males have greater absolute strength than females because of greater muscle mass
	when compared on relative basis of kilogram of lean body mass, males are slightly stronger in upper-body strength but females are equal to males in lower-body strength

Exercise-Induced Muscular Damage and Soreness

Eccentric movement, generating equal force to a concentric movement, utilizes fewer motor units as fibers develop greater tension while lengthening than shortening. Thus, the tension per fiber is greater during eccentric movements.

Unaccustomed exercise, primarily eccentric, causes a sequence of events that:

	diminishes performance,
	causes ultrastructural damage,
	initiates an inflammatory reaction, and
	causes delayed-onset muscular damage (DOMS).

Stages of Exercise-Induced Muscle Damage and Soreness

1. During exercise:

mechanical factors (i.e. high stress) that result in:

-sarcolemma damage

-sarcoplasmic reticulum damage

-myofibrillar damage

metabolic factors which cause damage that result from:

-free oxygen radical production

-excessive temperature

-decreased pH

2. 0-3 days postexercise:

	Ca²⁺ influx from the SR and outside the muscle cell initiate many of the inflammatory reactions
	production of phagocytic components (i.e. monocytes, neutrophils) to clear damaged and healthy tissue
	myofibrillar damage continues for 3-d postexercise
	cause(s) of DOMS may be:

-swelling

-release of stimulants

-hypersensitivity

-spasm